광계 II

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1. 개요
2. 복합체의 구조
3. 산소 발생 복합체 (OEC)
4. 물 분해
- 4.1. 물 분해의 중요성
- 4.2. 저해제
참조

1. 개요

광계 II는 남세균 및 녹색 식물에서 발견되는 광합성 시스템의 핵심 단백질 복합체로, 빛 에너지를 이용하여 물을 산소, 양성자 및 전자로 분해하는 반응을 촉매한다. 약 20개의 소단위체와 다양한 보조 단백질, 광수집 단백질, 엽록소, 카로티노이드, 전자 전달체 및 망간 클러스터 등으로 구성되어 있으며, D1과 D2 단백질의 이종이량체가 핵심 구조를 이룬다. 광계 II는 물 분해 과정을 통해 지구 대기 중 산소의 근원이 되며, 인공 광합성 연구에도 중요한 역할을 한다. 산소 발생 복합체(OEC)는 물 분해의 핵심 부위로, 4개의 망가니즈 이온과 1개의 칼슘 이온으로 구성된 Mn₄CaO₅ 클러스터를 포함하며, 물 분해 과정은 S-상태 주기를 통해 진행된다. 광계 II 저해제는 제초제로 활용되기도 한다.

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광계 II
기본 정보
유형	단백질 복합체
하위 단위	엽록체 단백질 막 단백질
다른 이름	물-플라스토퀴논 산화환원 효소
기능
기능	광합성 광화학 물 분해 전자 전달
참여 과정
참여 과정	광계 명반응
식별
기호	PSII
EC 번호	1.10.3.9

2. 복합체의 구조

광계 II는 남세균 및 녹색 식물에서 발견되며, 약 20개의 소단위체(생물체에 따라 다름)와 기타 보조 단백질, 광수집 단백질로 구성된 복잡한 단백질 복합체이다.^[51] 각 광계 II에는 35개의 엽록소 ''a'', 12개의 β-카로틴, 2개의 페오피틴, 2개의 플라스토퀴논, 2개의 헴, 1개의 중탄산염, 20개의 지질, Mn₄CaO₅ 클러스터(2개의 염화물 이온 포함), 1개의 비헴 Fe²⁺, 단량체당 2개의 Ca²⁺ 이온 등 최소 99개의 보조 인자가 포함되어 있다.^[51]

광계 II의 여러 결정 구조가 밝혀졌으며, PDB 접근 코드는 3WU2, 3BZ1, 3BZ2(3BZ1 및 3BZ2는 광계 II 이량체의 단량체 구조임),^[51] 2AXT, 1S5L, 1W5C, 1ILX, 1FE1, 1IZL이다.

2. 1. 핵심 구조

광계 II의 핵심은 광합성 반응중심 단백질 패밀리에 속하는 두 단백질인 D1(PsbA)과 D2(PsbD)의 이종이량체로 구성된다.^[48] 이들은 엽록소 P680, 페오피틴, β-카로틴, 플라스토퀴논, 망가니즈 중심과 결합하여 광화학 반응을 일으킨다. 다른 모든 광계의 반응 중심과 달리, 광계 II에서는 전하가 주로 하나의 엽록소 중심(70~80%)에 국한되어 있어, P680⁺는 강력한 산화력을 가지게 되고 물 분해에 참여할 수 있다.^[49]^[48]

남세균 및 녹색 식물의 광계 II는 약 20개의 소단위체와 다양한 보조 단백질, 광수집 단백질로 구성된다. 각 광계 II에는 35개의 엽록소 ''a'', 12개의 β-카로틴, 2개의 페오피틴, 2개의 플라스토퀴논, 2개의 헴, 1개의 중탄산염, 20개의 지질, Mn₄CaO₅ 클러스터(2개의 염화물 이온 포함), 1개의 비헴 Fe²⁺, 단량체당 2개의 Ca²⁺ 이온 등 최소한 99개의 보조 인자가 포함되어 있다.^[51]

광계 II의 단백질 소단위체와 보조 인자의 종류와 기능은 아래 표와 같다.

단백질 소단위체 (기능이 알려진 경우)
소단위체	패밀리	기능
D1 (PsbA)	광합성 반응중심 단백질 패밀리	반응중심 단백질은 엽록소 P680, 페오피틴, β-카로틴, 퀴논 및 망가니즈 중심과 결합함
D2 (PsbD)	광합성 반응중심 단백질 패밀리	반응중심 단백질
CP43 (PsbC)	광계 II 광수집 단백질	망가니즈 중심과 결합함
CP47 (PsbB)	광계 II 광수집 단백질
O (PsbO)	망간 안정화 단백질	망간 안정화 단백질

조효소/보조 인자
보조 인자	기능
엽록소	빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 변환
β-카로틴	과도한 광여기 에너지를 해소
헴 B559	2차/보호 전자 운반체로서 사이토크롬 B559(PsbE–PsbF)에 결합
페오피틴	1차 전자 수용체
플라스토퀴논	이동형 틸라코이드 내막 전자 운반체
망간 중심	산소 발생 복합체(OEC)라고도 함

2. 2. 소단위체

광계 II는 D1, D2, CP43, CP47 등 20여 개의 단백질 소단위체로 구성되어 있으며, 각 소단위체는 특정 기능을 담당한다. 특히 D1 단백질은 반응중심 단백질로 엽록소 P680, 페오피틴, β-카로틴, 퀴논 및 망가니즈 중심과 결합하며, 물 분해 반응에 직접 관여하는 티로신 잔기(Tyr161)를 포함하고 있어 중요하다. D2 단백질 또한 반응중심 단백질이다. CP43과 CP47은 광계 II 광수집 단백질로 망가니즈 중심과 결합한다. 망간 안정화 단백질 (PsbO)은 산소 발생 복합체의 안정성에 기여한다.^[51]

기능이 알려진 단백질 소단위체
소단위체	패밀리	기능
D1 (PsbA)	광합성 반응중심 단백질 패밀리	반응중심 단백질은 엽록소 P680, 페오피틴, β-카로틴, 퀴논 및 망가니즈 중심과 결합함
D2 (PsbD)	광합성 반응중심 단백질 패밀리	반응중심 단백질
CP43 (PsbC)	광계 II 광수집 단백질	망가니즈 중심과 결합함
CP47 (PsbB)	광계 II 광수집 단백질
O (PsbO)	망간 안정화 단백질	망가니즈 안정화 단백질
관례적으로 유전자 이름은 Psb + 소단위체 문자로 구성된다. 예를 들어 소단위체 O는 PsbO이다. D1(PsbA) 및 D2(PsbD)는 예외이다.

조효소/보조 인자
보조 인자	기능
엽록소	빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 변환
β-카로틴	과도한 광여기 에너지를 해소
헴 B559	2차/보호 전자 운반체로서 사이토크롬 B559(PsbE–PsbF)에 결합
페오피틴	1차 전자 수용체
플라스토퀴논	이동형 틸라코이드 내막 전자 운반체
망가니즈 중심	산소 발생 복합체(OEC)라고도 함

2. 3. 보조 인자

광계 II는 엽록소 ''a'', β-카로틴, 페오피틴, 플라스토퀴논, 헴, 망간 클러스터 등 다양한 보조 인자를 포함하고 있다.^[51] 각 광계 II는 35개의 엽록소 ''a'', 12개의 β-카로틴, 2개의 페오피틴, 2개의 플라스토퀴논, 2개의 헴, 클러스터(2개의 염화물 이온 포함) 등을 포함한다.^[51]

광계 II의 보조 인자
보조 인자	기능
엽록소	빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 변환
β-카로틴	과도한 광여기 에너지를 해소
헴 B559	사이토크롬 B559(PsbE–PsbF)에 결합, 2차/보호 전자 운반체
페오피틴	1차 전자 수용체
플라스토퀴논	이동형 틸라코이드 내막 전자 운반체
망간 클러스터	산소 발생 복합체(OEC)라고도 함

2. 3. 1. 엽록소와 카로티노이드

광계 II는 엽록소 ''a''와 β-카로틴을 보조 인자로 포함하고 있다.^[51] 엽록소는 빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 변환하는 역할을 하며,^[51] β-카로틴은 과도한 빛 에너지를 소산시켜 광계 II를 보호한다.^[51]

광계 II의 보조 인자
보조 인자	기능
엽록소	빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 변환
β-카로틴	과도한 광여기 에너지를 해소

2. 3. 2. 전자 전달체

광계 II의 전자 전달 과정에는 페오피틴, 플라스토퀴논, 헴이 관여한다.^[51]

광계 II의 전자 전달 관여 보조 인자
보조 인자	기능
헴 B559	사이토크롬 B559(PsbE–PsbF)에 결합, 2차/보호 전자 운반체^[51]
페오피틴	1차 전자 수용체^[51]
플라스토퀴논	이동형 틸라코이드 내막 전자 운반체^[51]

2. 3. 3. 망간 클러스터

망간 클러스터()는 산소 발생 복합체(OEC)의 핵심 구성 요소로, 물 분해 반응을 촉매한다.^[51]

3. 산소 발생 복합체 (OEC)

산소 발생 복합체(OEC)는 광계 II 내부에 위치하며, 물 분자를 산화시켜 산소, 양성자, 전자를 생성하는 반응을 촉매하는 핵심 부위이다.

산소 발생 복합체는 4개의 망가니즈 이온과 2가 칼슘 이온으로 구성된 금속-옥소 클러스터를 포함하고 있다. 이 복합체는 물을 산화시켜 산소와 양성자를 생성할 때, 물에서 나온 4개의 전자를 티로신(D1-Y161) 곁사슬로 순차적으로 전달한 다음 P680 자체로 전달한다. OEE1(PsbO), OEE2(PsbP), OEE3(PsbQ)의 3가지 단백질 소단위체로 구성되며, 네 번째 PsbR 펩타이드가 근처에 연결되어 있다.

3. 1. 구조

산소 발생 복합체(OEC)는 물을 산화시켜 산소와 양성자를 생성하는 곳으로, 4개의 망가니즈 이온(Mn)과 1개의 2가 칼슘 이온(Ca)으로 구성된 금속-옥소 클러스터(Mn₄CaO₅)를 포함한다. 이 클러스터에서 5개의 산소 원자는 옥소 브리지 역할을 하여 금속 원자들을 연결하고, 4개의 물 분자가 결합되어 있다.^[57] 물에서 나온 4개의 전자는 티로신(D1-Y161) 곁사슬로 순차적으로 전달된 후 P680 자체로 전달된다.

산소 발생 복합체는 OEE1(PsbO), OEE2(PsbP), OEE3(PsbQ)의 3가지 단백질 소단위체로 구성되며, 네 번째 PsbR 펩타이드가 근처에 연결되어 있다.^[52]

광계 II 산소 발생 복합체의 구조 연구는 다음과 같이 진행되었다.

2001년: 3.8Å 해상도의 냉동 단백질 결정 X선 결정학을 사용하여 첫 번째 구조 모델 해결^[53]
이후: 모델 해상도 2.9Å으로 향상^[54]^[55]^[56]
2011년: 1.9Å 해상도로 분석, 금속-옥소 클러스터 및 1,300개 이상의 물 분자 발견 (일부는 수소 결합 네트워크 형성)^[57]
2014년: SLAC의 X선 자유 전자 레이저를 통해 2011년 구조 확인^[58]
최근: S1 상태와 S3 상태 구조 발표, Mn1과 Mn4 사이에 O6으로 지정된 산소 분자 추가 확인^[59]^[60] (산소 발생 위치일 가능성 시사)

X선 결정학으로 얻은 구조는 고강도 X선에 의해 망가니즈 원자가 환원되어 편향될 수 있다는 문제점이 제기되어, 자유 전자 레이저 시설이 활용되었다.

3. 2. 작동 메커니즘 (S-상태 주기)

산소 발생 복합체(OEC)는 물이 산화되어 산소가 발생하는 곳이다. 이곳은 4개의 망가니즈 이온(+2 ~ +4 범위의 산화 상태)^[32]과 2가 칼슘 이온으로 구성된 메탈로-옥소 클러스터이다. 물을 산화시켜 산소 기체와 양성자를 생성할 때, 물에서 나온 4개의 전자는 티로신(D1-Y161) 곁사슬로 순차적으로 전달된 다음 P680 자체로 전달된다.

2001년 냉동 단백질 결정의 X선 결정 구조 분석을 통해 3.8Å 해상도로 산소 발생 복합체의 첫 구조 모델이 밝혀졌다.^[33] 이후 모델의 해상도는 점차 개선되어 2.9Å까지 이르렀다.^[34]^[35]^[36] 2011년에는 1.9Å 해상도로 클러스터에 결합된 4개의 물 분자와 5개의 금속 원자를 연결하는 옥소 브리지 역할을 하는 5개의 산소 원자가 밝혀졌다. 각 광계 II 단량체에는 1,300개 이상의 물 분자가 발견되었으며, 일부는 양성자, 물, 산소 분자의 통로 역할을 하는 광범위한 수소 결합 네트워크를 형성하고 있었다.^[37]

그러나 X선 결정 구조 분석에 사용되는 고강도 X선에 의해 망가니즈 원자가 환원되어 관찰되는 산소 발생 복합체의 구조가 변경될 수 있다는 증거가 제시되었다. 이에 연구자들은 X선 자유 전자 레이저 시설(예: 미국의 SLAC)을 이용하여 2014년에 2011년에 관찰된 구조를 확인하였다.^[38]

광계 II의 구조를 아는 것만으로는 작동 메커니즘을 완전히 이해하기 어렵다. 따라서 S-상태 주기의 여러 단계에서 광계 II의 구조를 밝히기 위한 연구가 진행되었다. 현재 S1 상태와 S3 상태의 구조가 거의 동시에 발표되었는데, Mn1과 Mn4 사이에 O6으로 지정된 산소 분자가 추가된 것이 확인되었다.^[39]^[40] 이는 산소 발생 복합체에서 산소가 생성되는 위치일 수 있음을 시사한다.

일본의 X선 자유 전자 레이저 시설 "SACLA"를 이용한 연구를 통해, 물이 산화되어 산소가 발생하는 반응 메커니즘의 동적인 관찰에 성공했다.^[41]

3. 3. 연구 동향

산소 발생 복합체(OEC)의 구조와 작동 메커니즘을 밝히기 위한 연구는 X선 결정학, X선 자유 전자 레이저(XFEL) 등 첨단 기술을 이용하여 활발하게 진행되고 있다.

X선 결정학을 이용한 연구는 2001년 3.8Å 해상도의 산소 발생 복합체 첫 번째 구조 모델을 제시했고,^[53] 이후 모델의 해상도는 2.9Å까지 향상되었다.^[54]^[55]^[56] 2011년에는 1.9Å 수준으로 클러스터 구조가 더 자세히 밝혀졌다.^[57]

그러나 X선 결정학으로 얻은 구조는 고강도 X선에 의해 망가니즈 원자가 환원되어 구조가 변경될 수 있다는 문제점이 제기되었다.^[57] 이에 따라 X선 자유 전자 레이저를 이용한 연구가 진행되었고, 2014년에는 2011년에 관찰된 구조가 확인되었다.^[58]

최근에는 일본의 X선 자유 전자 레이저 시설 "SACLA"를 이용하여 물이 산화되어 산소가 발생하는 반응 메커니즘을 동적으로 관찰하는 데 성공했다.^[41] 이를 통해 산소 발생 복합체의 작동 메커니즘을 이해하는 데 한 걸음 더 다가서게 되었다.

4. 물 분해

물의 산화 메커니즘은 상당히 자세하게 이해되고 있다.^[61]^[62]^[63] 2012년에 렌저(Renger)는 물 분해 과정에서 물 분자가 다양한 S 상태의 일반적인 산화물로 내부적으로 변화한다는 개념을 제시했다.^[69]

4. 1. 물 분해의 중요성

광합성에 의한 물 분해(산소 발생)는 지구 상에서 가장 중요한 반응 중 하나인데, 이는 대기 중에 존재하는 거의 모든 산소의 원천이기 때문이다. 더 나아가 인공적인 광합성 물 분해는 햇빛을 대체 에너지원으로 효과적으로 사용하는 데 기여할 수 있다.

물 (H₂O)을 산소 분자(O₂)로 산화시키려면 2개의 물 분자로부터 4개의 전자와 4개의 양성자를 뽑아내야 한다. 하나의 광계 II 내에서 산소 발생 복합체(OEC)의 순환 반응을 통해 산소가 방출된다는 실험적 증거는 피에르 졸리오 등에 의해 제공되었다.^[64] 이들은 어둠에 적응된 광합성 생물(고등 식물, 조류, 남세균)이 일련의 단일 전환 섬광에 노출되면 3번째와 7번째 섬광에서 최대값을 갖고 1번째와 5번째 섬광에서 최소값을 갖는 일반적인 4주기 감쇠 진동으로 산소 발생이 감지된다는 것을 보여주었다.^[65] 이 실험을 기반으로 베셀 코크와 동료 연구자들은 산소 발생 복합체(OEC)의 4가지 산화환원 상태를 설명하는 소위 S 상태의 5가지 플래시 유도 전이 주기를 도입했다.^[66] 4개의 산화 등가물이 저장되면 (S₄ 상태에서) 산소 발생 복합체는 S₀ 상태로 돌아간다. 빛이 없으면 산소 발생 복합체는 S₁ 상태로 이완된다. S₁ 상태는 종종 암흑 안정(dark-stable) 상태로 설명된다. S₁ 상태는 주로 Mn³⁺, Mn³⁺, Mn⁴⁺, Mn⁴⁺의 산화 상태를 갖는 망가니즈 이온으로 구성되는 것으로 간주된다.^[67] 마지막으로 자블론스키(Jablonsky)와 라자르(Lazar)는 S 상태와 티로신 Z 사이의 조절 메커니즘과 연결 고리로서 중간생성물 S 상태(intermediate S-state)를 제안했다.^[68]

4. 2. 저해제

광계 II 저해제는 제초제로 사용된다. 주요 화합물 부류에는 두 가지가 있는데, 하나는 트라이아진으로 염화 사이아누르에서 유도되었으며, 아트라진과 시마진이 대표적이다.^[70]^[24] 다른 하나는 아릴 요소로, 클로르톨루론과 다이우론(DCMU)이 이에 속한다.^[71]^[72]^[25]^[26]

참조

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